染色体的着丝粒区域着丝粒区域的重复序列可能有助于插入的发生这种插入实际上是种侵入过程，会导致被侵入的染色体断裂条染色体的个断裂端连接到另条染色体的断裂端，可能在双链断裂后通过种经典的重组机制完成染色体在空间上的接近有利于两个染色体另外的黏性自由端之间的连接，从而造成入侵的染色体嵌套式插入被侵入的染色体中，导致嵌套染色体融合，或者更精确地说，嵌套染色体融合是由产生的环形染色体介导形成的侵入和被侵入的染色体往往是同源的，也就是起源于个共同祖先的染色体，具有比无同源关系的染色体更大的相程基因组测序技术的发展以及海量基因组数据的产生，为理解染色体重构提供了新机会个以端粒为中心的模型基于对多种植物的比较基因组学分析，人们提出了植物和其他真核生物基因组重构的新模型，以助于进步阐明核型进化的分子动力学其机理是，从染色体上去除两个端粒，形成条过渡型的双自由端染色体，最终插入到另条染色体上或者通过两条各自去除个端粒的染色体的融合来产生更大的染色体图在这个过程中，由两个端粒形成的小染色体丢失或被忽视，指明了染色体数目减少的本质以端粒为中心的基因组重组决定了在真核生物进化过程中，特别是多倍化之后，染色体数目的减少，强调了端粒在基因组整合中的重要作用图染色体核型进化的模型红色圆圈代表端粒绿色圆圈代表着丝粒染色体花束期形成环状染色体，条染色体的两个端粒附近交叉，产生具有两个自由端的主要染色体和条可能在以后丢失的小染色体粉色叉代表条染色体两个端粒附近发生交叉两条染色体在端粒区附近交叉，产生条大的染色体，以及条可能会丢失的小染色体代表染色体端端连接叶祖先染色体倍化事件全基因组倍化事件全基因组倍化事件葡萄的全基因组序列清晰地展示了次倍体形成事件事件，说明很多双子叶植物共有个倍体的祖先，这些双子叶涵盖了拟南芥木瓜和杨树等主要双子叶植物，表值得注意的是，拟南芥是第个被测得了全基因组序列的开花植物，其基因组较小，只有约，几乎没有人预期到其祖先基因组会经历多次加倍在所有这些多倍化事件之前，这些被子植物的祖先有条染色体如果在经历了次倍化和次倍化事件后，所有染色体都保留至今而没有发生融合，那么拟南芥基本染色体数目应达到条，而不是条基本染色体动物染色体数量的多变性鱼类的染色体大多为条，的海水鱼类有条染色体，的淡水鱼类有条染色体哺乳动物的染色体数目大多介于条之间，有袋类倍体染色体数目明显偏低，有蹄类和食肉类染色体数较高，灵长类具有较低的染色体数人类大猩猩和黑猩猩有着共同的灵长类祖先，在他们的祖先中，染色体的基因结构和人类染色体构成相似人类号染色体是染色体融合事件的产物，其稳定性是通过抑制个着丝粒实现的，这导致人类条染色体及其最密切相关通过基因组学模型放进行染色体产生与染色体数目减少的研究遗传学论文进化过程中都起着重要作用，全基因组加倍后染色体数目加倍，是真核生物进化的个重要特征真核生物的多样性与基因组加倍密切相关植物多倍化与染色体数目大多数开花植物被证明是古老的多倍体植物的后代，或者说祖先基因组在进化过程中经历了轮或多轮的多倍化事件植物基因组的个重要特点是反复的全基因组加倍，造成染色体数目的倍增基因组加倍之后，如果是异源多倍化，新产生的所谓多倍体植物本质上还是倍体，也就是基因组执行倍化遗传，如小麦油菜等而同源多倍体在定的时期可能执行多倍化遗传，之后很多植物会恢复倍化遗传研究表明，倍化遗传的恢复过程，可能与多倍化产生的重复或者部分同源染色体间的非正常重组有关这种非正常的遗传重组引起基因组的不稳定，可能造成大规模的基因丢失和重排倍化遗传恢复的同时，染色体的数目比基因组加倍初期可能有所减少，甚至恢复到基因组加倍之前的数目，如玉米反复发生的全基因组加倍使得植物基因组比大多数其他真核生物的基因组更加不稳定，染色体重排的规模大数目减少的幅度也大，因此为理解染色体结构的演化提供了更多的信息比如，禾本科物种之时多倍体植物含有两套以上的基因组，其染色体重组过程复杂多倍体通常在形态生理或生活史特征上与其祖先有显著性差异，这些差异可能有助于多倍体物种在新环境中的生存和分化多倍体植物拥有较强的可塑性，其基因组具有较强的缓冲能力，极大提高了其抗逆性与环境适应性，例如小麦通过两次多倍化形成普通小麦倍体小麦，在世界各地广泛种植脊椎动物全基因组加倍在脊椎动物谱系中，多倍体最常见于两栖动物和硬骨鱼，自世纪年代以来，基因和基因组加倍直被认为在进化过程中起着重要作用，年，提出脊椎动物的复杂性和基因组大小是由早期脊椎动物进化中的两次全基因组加倍所导致的，为脊椎动物进化的多样化提供了原材料硬骨鱼类经历了另轮基因组加倍，即所谓的鱼类特异基因组加倍，这次多倍化事件发生的时间和硬骨鱼类发生辐射扩增的时间几乎是致的亿亿年前，硬骨鱼类巨大的形态多样性可能与这事件有因果关系，这事件之后重复基因的丢失广泛发生，重复基因的差异保留和丢失是基因组复制后物种形成过程中的常见现象，最终可能导致物种分化此外，些硬骨鱼类还受到进步多倍化影响，如鲤体含有丰富的异染色质因此大部分是非编码的，主要由重复序列组成，但有些比较特殊，如玉米的染色体含有大量的常染色体片段染色体存在于许多植物动物和真菌中，图，不与任何染色体配对，不遵循孟德尔遗传定律，染色体是核型多余的可有可无的部分，通常被认为是没有功能基因的垃圾或基因组寄生虫但有研究认为，染色体可携带转录活性基因序列，可能影响其宿主基因组的转录组谱各种研究表明，染色体对不同的宿主具有中性有害或有益的影响在自然群体中，个体可能携带个染色体，约的真核生物有染色体，但在分子和功能水平上尚不清楚染色体与染色体形态不同，且染色体数目和机制在不同物种和个体之间变化很大，研究起来较为复杂很多学者认为染色体的起源可能是多种途径的，并提出了多种假说通常认为染色体来源于染色体，其起源与染色体的基因组不稳定有关，涉及到染色体的最初形成和后来重复序列的扩展，其中，重复序列包括转座子代表大多数真核基因组的大部分，也是染色体构成的主要成分，染色体结构的进化历来在细胞遗传学水平上引起关摘要在长期进化过程中，染色体数目展示出动态性变化关于真核生物染色体进化仍有许多谜团，个是如何维持染色体数目，另外个是染色体是如何产生的全基因组测序工作的开展为认识染色体数目变化提供了新的机会，特别是反复的多倍化事件后染色体的改变有助于人们理解相关生物学规律和机制通过比较基因组学分析，本文提出了染色体数目变化与染色体产生的模型，认为染色体数目的减少主要是由于染色体融合，并且端粒的丢失及染色体的产生在基因组重新整合和染色体数目减少中起着重要作用关键词染色体全基因组加倍基因组重新整合多倍化染色体数目减少核型进化进化基因组学遗传学测序技术的不断发展，为人们从染色体水平认识生命现象提供了机会，而分子和计算分析工具也为探测基因组历史提供了新的方法关于染色体的进化仍有许多让人们困惑的地方全基因组分析发现，很多真核生物特别是植物，在进化史上都经历了次或多次多倍化事件，而每次多倍化造成染色体加倍之后，常常会发生复杂的染色体重构过程，最终形成现有物种的细胞核型和染色体构成那么，真核生物是如何维持染色体数目在个小的此造成了拟南芥的染色体数目从条减到现在的条豆科植物染色体的演化路径豆科作物是人类粮油等食品的重要来源之，具有重要的经济价值，包括大豆花生等多倍体基因组为花生和其他豆科植物染色体的进化提供了依据在花生基因组中保留着约万年前的豆科植物共同倍体祖先和约子叶植物共同倍体祖先的痕迹花生核型很大程度上独立于其他豆科植物把葡萄和豆科植物基因组进行共线性比较分析，确定了个独立的染色体融合事件，包括次嵌套染色体融合和次端端连接融合，在之前产生了个基本的豆科祖先染色体通过自下而上的方法发现，条常见的豆类染色体和个染色体块，在很大程度上保存在不同的豆科植物中，确定了条后的祖先染色体这意味着在加倍后，原始染色体数目在基因组重新定位后恢复，这与玉米相类似与使用普通菜豆基因重建的条后染色体称为的比较显示，花生祖先染色体和由来自染色体的片段组成，且次融合事件导致染色体数量减少染色体和通过染色体的两个交叉产生在从花生基因组分裂后，在花生基因组中杂交产生其特异性染色体和的麦类和穗短柄草，系统进化关系比较接近麦类的基本染色体数目为条，穗短柄草的基本染色体数目为条，那么两者的核型进化过程是不是比较致呢按照水稻和早熟禾亚科麦类和穗短柄草基因共线性，分析直系同源染色体或直系同源染色体片段的对应关系发现，麦类染色体和分别对应水稻和和，以下类似，保持了祖先染色体的结构而其他染色体都发生了融合性重构，生成了新的染色体是和经嵌套染色体融合形成，是由和经嵌套染色体融合形成，是由和经嵌套染色体融合形成和的进化过程比较复杂首先和经嵌套染色体融合，形成中间产物和条小染色体另外，和经端端连接的染色体融合，形成中间产物和条小染色体两个中间产物和经相互易位形成和图麦类染色体在进化过程中，涉及次嵌套染色体融合事件，同时可能形成了条小染色体还涉及到条染色体端端融合形成条新的染色体和条小染色体在麦类进化过程形成的条小染色体有可能在进化过程中丢失，最终导致由条染色体变成现存麦类的条基本染色体穗短柄草号染色体是水稻染型基因组有条染色体，而基因组加倍之后，单倍型有条染色体这里基于定的证据，假设祖先多倍化事件为异源多倍化禾本科植物祖先染色体的核型与现存水稻染色体的对应关系可表示为，条，这也代表了禾本科多倍化又经染色体合并后的共同祖先的植物核型嵌套染色