酸氧化的酶促反应中，琥珀酸和琥珀酸脱氢酶必定是很关键的成分。进步发现，当用丙二酸去抑制肌肉组织悬液中的丙酮酸的有氧氧化时，在这个悬液介质中就会有柠檬酸酮戊二酸和琥珀酸的积累，这表明柠檬酸和酮戊二酸通常为琥珀酸的前体。目录根据上述实验观察和些其它的证据，得出个结论上述有机三羧酸和二羧酸可以以个符合化学逻辑的序列排列。因为用丙酮酸和草酰乙酸与肌组织共同孵育，即可导致溶液介质中柠檬酸的堆积，所以推理这系列反应是以循环的方式而不是以线性的方式存在，即它的开始和结尾是连在起的。目录从这些简单的实验和逻辑推理中，假定他所称的柠檬酸循环是肌肉中碳水化合物氧化的主要途径。柠檬酸循环也称循环，因为在提出这个循环假说的若干年以后，还不确定柠檬酸或者些其它的三羧酸，例如异柠檬酸是否是由丙酮酸和草酰乙酸反应所形成的第个产物。自提出循环的假设后，研究发现该循环不仅在肌肉组织中起作用，而且在需氧动物和植物的所有组织中，以及许多需氧微生物中均发挥着功能。目录循环最初只是建立在实验基础上的假说。随后，在体外对参与循环中酶的研究证实并阐明了该循环的细节。但是这些酶是否在完整的活细胞的循环中真正发挥功能细胞内该循环的效率是否足以解释动物组织中葡萄糖氧化的效率这些问题已经通过用同位素标记的代谢物研究如丙酮酸或乙酸酯分子中特定碳原子的或标记等同位素示踪实验，证实循环确实以很高的效率在活细胞中存在。现在循环已被公认为是营养物分解代谢的必经途径。目录第二节三羧酸循环的反应过程及其调控目录三羧酸循环由步代谢反应组成目录乙酰与草酰乙酸缩合成柠檬酸的合成乙酰辅酶与草酰乙酸缩合成柠檬酸反应由柠檬酸合酶催化。目录柠檬酸经顺乌头酸转变为异柠檬酸此反应是由顺乌头酸酶催化的异构化反应由两步反应构成，脱水反应水合反应。目录异柠檬酸氧化脱羧转变为酮戊二酸羧异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶作用下，氧化脱羧而转变成酮戊二酸受，次由接受。目录循环过程中，共有次脱氢，其中次脱氢由接受，次由接受。循环本身每循环次只能以底物水平磷酸化生成个。循环总反应式目录三循环的中间产物本身并无量的变化循环的中间产物包括草酰乙酸在内起着催化剂的作用，本身并无量的变化。不可能通过直接从乙酰合成草酰乙酸或其他中间产物同样，这些中间产物也不可能直接在循环中被氧化生成和。循环中的草酰乙酸主要来自丙酮酸的直接羧化，也可通过苹果酸脱氢产生。无论何种来源，其最终来源是葡萄糖。目录四循环受底物产物和关键酶活性调节循环的速度和流量主要受种因素的调控•底物的供应量•催化循环最初几步反应的酶的反馈别构抑制•产物堆积的抑制作用目录循环中有个关键酶循环中催化个不可逆反应的酶•柠檬酸合酶•异柠檬酸脱氢酶•酮戊二酸脱氢酶目录乙酰柠檬酸草酰乙酸琥珀酰酮戊二酸异柠檬酸苹果酸异柠檬酸脱氢酶柠檬酸合酶酮戊二酸脱氢酶复合体柠檬酸琥珀酰琥珀酰的影响产物堆积引起抑制循环中后续反应中间产物别位反馈抑制前面反应中的酶其他，如可激活许多酶三羧酸循环的调节目录二循环与上游和下游反应协调在正常情况下，糖酵解途径和循环的速度相协调氧化磷酸化的速率对循环的运转也起着非常重要的作用。目录五循环中的多种酶以复合体形式存在于线粒体循环中的酶在线粒体中是以多种酶组成的复合体形式存在，这种酶复合体被称为代谢区室，它在细胞内能够有效地将代谢中间产物从种酶传递给另种酶。这些复合体具有高效介导中间产物流通的功能，因此也可影响代谢的速率。目录第三节三羧酸循环的生理意义目录循环是条“两用代谢途径”循环在大多数生物中是分解代谢途径多种生物合成途径也利用循环的中间产物作为合成反应的起始物。循环参与合成和分解途径的组成目录中间产物二循环中间产物是合成糖脂肪酸和氨基酸的前体循环中间产物可以异生为糖草酰乙酸异生为葡萄糖氨基酸目录乙酰循环中间产物可为脂酸合成提供原料合成脂酸柠檬酸丙酮酸循环目录酮戊二酸循环中间产物可为非必需氨基酸合成提供碳架谷氨酸谷氨酸脱氢酶目录目录三添补反应补充循环中间产物参与其他代谢途径而消耗的循环中间产物必须及时补充，才能保持循环顺利进行。这类反应被称为添补反应。最重要的添补反应是由丙酮酸羧化酶催化的，从丙酮酸生成草酰乙酸的反应。丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶目录乙酰是丙酮酸羧化酶的激活剂循环中的酶促反应可以将草酰乙酸转变为其他中间产物此外，可由别的途径生成些中间产物，如奇数碳链脂肪酸琥珀酰些氨基酸酮戊二酸草酰乙酸目录二循环在大营养物质代谢中具有重要生理意义循环是三大营养物质的最终代谢通路二循环是糖脂肪和氨基酸代谢联系的枢纽目录第九章三羧酸循环第二篇物质代谢与能量代谢目录糖原三酯酰甘油蛋白质葡萄糖脂酸甘油氨基酸乙酰循环呼吸链营养物在生物体内氧化的般过程目录在真核生物，循环在线粒体中进行，与呼吸链在功能和结构上相偶联。目录第节三羧酸循环的概念及其发现史目录循环是以形成柠檬酸为起始物的循环反应系统循环是个由系列酶促反应构成的循环反应系统，在该反应过程中，首先由乙酰主要来自于三大营养物质的分解代谢与草酰乙酸缩合生成含个羧基的柠檬酸，再经过次脱氢次脱羧，生成分子还原当量和分子，重新生成草酰乙酸的这循环反应过程称为三羧酸循环。目录还原当量般是指以氢原子或氢离子形式存在的个电子或个电子当量。目录三羧酸循环也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第个中间产物是个含三个羧基的柠檬酸。由于正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为循环。二创立了“循环”学说目录年，利用鸽子胸肌这块肌肉在飞行中有相当高的呼吸频率，因此特别适合于氧化过程的研究的组织悬液，测定了在不同的有机酸作用下，丙酮酸氧化过程中的耗氧率，首次提出在动物组织中丙酮酸氧化途径的假说。目录等已经发现动物肌肉组织中些碳二羧酸琥珀酸延胡索酸苹果酸和草酰乙酸能刺激氧的消耗。证实了这项发现，并且发现它们也可刺激丙酮酸的氧化过程。而且他还发现肌肉中丙酮酸的氧化还可被碳三羧酸，如柠檬酸顺乌头酸和异柠檬酸及碳的酮戊二酸激活。上述有机酸的激活效应是显著的，任何种这些有机酸的增加，甚至是很少量的增加都能大大激活丙酮酸的氧化过程。目录的第二项重大发现是观察到丙二酸对丙酮酸有氧氧化的抑制作用。丙二酸是琥珀酸的类似物，是琥珀酸脱氢酶的竞争性抑制剂，在肌肉悬浮液中，无论加入上述哪种有机酸，只要丙二酸存在，丙酮酸的有氧氧化过程就会被抑制。这表明在涉及丙酮酸氧化的酶促反应中，琥珀酸和琥珀酸脱氢酶必定是很关键的成分。进步发现，当用丙二酸去抑制肌肉组织悬液中的丙酮酸的有氧氧化时，在这个悬液介质中就会有柠檬酸酮戊二酸和琥珀酸的积累，这表明柠檬酸和酮戊二酸通常为琥珀酸的前体。目录根据上述实验观察和些其它的证据，得出个结论上述有机三羧酸和二羧酸可以以个符合化学逻辑的序列排列。因为用丙酮酸和草酰乙酸与肌组织共同孵育，即可导致溶液介质中柠檬酸的堆积，所以推理这系列反应是以循环的方式而不是以线性的方式存在，即它的开始和结尾是连在起的。目录从这些简单的实验和逻辑推理中，假定他所称的柠檬酸循环是肌肉中碳水化合物氧化的主要途径。柠檬酸循环也称循环，因为在提出这个循环假说的若干年以后，还不确定柠檬酸或者些其它的三羧酸，例如异柠檬酸是否是由丙酮酸和草酰乙酸反应所形成的第个产物。自提出循环的假设后，研究发现该循环不仅在肌肉组织中起作用，而且在需氧动物和植物的所有组织中，以及许多需氧微生物中均发挥着功能。目录循环最初只是建立在实验基础上的假说。随后，在体外